Исследуя в 1919-22 гг. характер половой дифференцировки у дрозофилы, К. Бриджес обнаружил триплоидных самок с набором хромосом 3Х+3А, где 3А -число наборов аутосом. Некоторые из таких самок оказались плодовитыми и были скрещены с диплоидными самцами XY+2A.

Потомство от этого скрещивания состояло из восьми типов особей с различным соотношением между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом (обозначено в дальнейшем как Х/А), обусловленным нарушением нормального расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок. Морфологический, цитологический и генетический анализ этого потомства сыграл важную роль в раскрытии механизмов детерминации пола у дрозофилы.

К. Бриджес установил решающую роль соотношения между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом вдетерминации пола. Оказалось, что при соотношении Х/А равном I (2X/2A или 3Х/3А), развиваются самки: соответственно нормальная (диплоидная) и триплоидная. Кроме того, фенотипически самками являются особи 2X+Y/2A, возникающие в результате оплодотворения яйцеклетки с двумя Х-хромосомами спермием, несущим Y-хромосому. При Х/А равном 0,5 (Х+У/2А или Х/2А) независимо от присутствия или отсутствия Y-хромосомы развиваются самцы, но в отсутствие Y - стерильные.

В случае, когда Х/А имеет значение промежуточное между 0,5 и 1 (у дрозофил 2Х/3А или 2X+Y/3A), насекомые приобретают черты интерсексуальности, т.е. смешанного проявления мужских и женских половых признаков. Особи X+Y/3A развиваются в так называемых «сверхсамцов». Они имеют гипертрофированные мужские признаки, но стерильны и быстро погибают. И, наконец, особи 3Х/2А представляют собой «сверхсамок» с аномально развитыми яичниками и также сниженной жизнеспособностью.

В 1925 г. эта концепция получила название балансовой теории. Согласно ее положениям, в отношении формирования пола организм является бипотенциальным, т.е. несет в себе задатки обоих полов. Интерсексуальность дрозофилы - следствие бисексуальной природы ее организма. Степень интерсексуальности может зависеть, как показал К. Бриджес, от внешних факторов, например, температуры, сдвигаясь при ее повышении в сторону женских признаков, а при понижении - в сторону мужских. Оказалось возможным вывести путем отбора по характеру потомства линии, дающие преимущественно интерсексов мужского или женского типа.

Таким образом, у дрозофилы пол развивающейся зиготы генетически обусловлен соотношением числа аутосом и Х-хромосом. Дополнительные доказательства детерминирующего характера этого соотношения были получены в остроумных экспериментах на интерсексах 2Х/ЗА.

Методом хромосомных перестроек, заключающихся в дуплицировании (удвоении) участков хромосом, были получены особи, у которых кроме двух Х-хромосом, имелись дополнительные участки Х-хромосомы разной длины. По мере нарастания протяженности таких участков их носители-интерсексы становились все более похожими на самок.

- Читать далее "Гены изменяющие пол. Механизмы детерминации пола у дрозофилы."