В конце XIX века при изучении некоторых насекомых было обнаружено, что хромосомные наборы самцов и самок различаются между собой. В дальнейшем работами школы Т. Моргана, а также американского цитолога Э. Вильсона было сформулировано положение о том, что важнейшая роль в генетической детерминации пола принадлежит хромосомному аппарату.

Как было отмечено выше, наиболее распространенный тип определения пола - сингамный, при котором пол детерминирован с момента оплодотворения. Как выяснилось в дальнейшем, механизм этого феномена основан на разных сочетаниях половых хромосом. В зависимости от числа и состава половых хромосом выделяют три основных типа хромосомного определения пола, названных по тем видам живых организмов, у которых данный тип был впервые описан.

1. Ligaeus (Ligaeus turckus — водяной клоп). Теперь чаше называют типом дрозофилы или человека.
Женский пол - гомогаметный (все яйцеклетки содержат Х-хромосому), мужской — гетерогаметный (образуется два типа сперматозоидов, одни из них несут Х-хромосому, другие - Y). Встречается у млекопитающих (в том числе - у человека) и рыб, у двукрылых насекомых, а также у двудомных растений.

2. Protenor (Protenor beifragi — другой род водяного клопа).
Женский пол - гомогаметный (XX), мужской - гетерогаметный (ХО). Этот тип характерен для большинства прямокрылых насекомых, многих клопов, жуков, пауков, многоножек и нематод.

3. Менее распространен тип хромосомного определения пола, при котором гете-рогаметность присуща женским особям, а гомогаметность - мужским. Первоначально он был открыт у бабочки крыжовенной пяденицы Abraxas grossutoriata, затем описан у птиц, некоторых видов рыб, земноводных. В случае женской гетерогаметности каждую из одинаковых половых хромосом у особей мужского пола обозначают буквой Z, половую хромосому, присущую только самкам - буквой W. Но кроме (ZW-ZZ)-типa хромосомного определения пола, встречается и другой тип — Z0-ZZ. В этом случае половина гамет у самок несет половую Z-хромосому, а в остальных гаметах половые хромосомы отсутствуют. Такой тип характерен для некоторых бабочек.
Гетерогаметиость мужского пола (типы XX-XY и ХХ-ХО) распространена значительно шире, чем гетерогаметиость женского пола (типы ZW-ZZ и Z0-ZZ). В некоторых систематических группах (насекомые, рыбы, земноводные, цветковые растения) встречаются как виды с мужской гетерогаметностью, так и виды с женской гетерогаметностью.

Гинандроморфизм

У дрозофилы, непарного шелкопряда, кур и певчих птиц иногда появляются особи-гинандроморфы, одна половина тела которых имеет признаки женского пола, а другая — мужского. Анализ хромосом у таких организмов оказался чрезвычайно полезным для формирования общих представлений об основах детерминации пола.

Гинандроморфы встречаются у видов с четко выраженными признаками полового диморфизма. Различают несколько видов гинандроморфов:
1) билатеральные (одна продольная половина тела имеет признаки мужского пола, другая - женского);
2) передне-задние (передняя часть тела несет признаки одного пола, а задняя - другого);
3) мозаичные («мужские» участки тела перемежаются с женскими).

Из зигот, несущих две Х-хромосомы, т.е. из потенциальных самок могут развиться монозиготные гинандроморфы. Это происходит следующим образом. Если у дрозофилы во время первого деления дробления, на стадии двух бластомеров, одно из дочерних ядер получит обе Х-хромосомы, а другое - только одну (в силу физического отставания второй Х-хромосомы и последующего лизиса), то кариотип второго ядра будет ХО, т.е. мужским. Поскольку гормональная регуляция, способная модулировать такие явления, у насекомых отсутствует, каждая клетка дает потомков своего пола.

Таким образом, у взрослой мухи одна половина клеток тела окажется женского типа (потомки клетки с ядром, содержащим две Х-хромосомы), а другая — мужского типа (потомки клетки с ядром ХО).

Гинандроморфы могут быть легко распознаны, если Х-хромосомы гетерозиготны по каким-либо генам. Например, если потеряна Х-хромосома с доминантным аллелем гена, то при гетерозиготности по гену white (w — белые глаза) на одной половине тела (женской) глаз будет красным, а на другой (мужской) - белым. Такой тип гинандроморфа называют билатеральным. Проведя цитологическое исследование клеток разных половинтела у такой дрозофилы, можно убедиться в наличии двух Х-хромосом в клетках женской половины и одной Х-хромосомы — в клетках мужской, что служит подтверждением связи детерминации пола у дрозофилы с числом Х-хромосом.

Логичным будет и заключение о том, что в детерминации пола у дрозофилы Y-хромосома не участвует, однако, как было показано в других исследованиях, ее присутствие обеспечивает фертильность самцов. Действительно, в дальнейшем было установлено, что Y-хромосома активируется у самцов дрозофилы на поздних этапах развития при формировании спермиев.

Если подобное распределение Х-хромосом произойдет во время второго деления дробления зиготы, то признаки мужского пола будет иметь участок, составляющий четверть тела женской особи, и т.д. (чем позже в эмбриональном развитии произойдет утрата одной из Х-хромосом в делящейся соматической клетке, тем меньшим окажется участок мужской ткани). Гинандроморфы, появляющиеся в результате такого дробления, принадлежат к мозаичному типу, и обнаружить их можно по мозаичному проявлению рецессивных маркеров, находящихся у гомогаметного пола в гетерозиготном состоянии.

Если в яйцеклетке образуются два женских пронуклеуса, каждый из которых содержит одну Х-хромосому и гаплоидный набор аутосом, то в условиях полиспермии могут развиться дизиготные гинандроморфы. Один женский пронуклеус может быть оплодотворен сперматозоидом, несущим Х-хромосому, а другой — Y-содержащим сперматозоидом. В результате половина клеток будет иметь набор половых хромосом XX, а другая половина - XY, что и приведет к развитию гинандроморфов. Такие особи были получены экспериментально сотрудниками Т. Моргана у самок дрозофилы, развившихся из яиц при полиспермии.

- Читать далее "Баланс полов. Балансовая теория Бриджерса."